Импульсы, синапсы и нейронные сети

Содержание:

1 Мембранный потенциал
2 Импульс
3 Синаптическая передача
4 Типичный нейронный путь

Описание

Значительную часть нейробиологии

составляют разделы о том, как работают отдельные нейроны и как информация передается от клетки к клетке через синапсы. Должно быть очевидным, что без этих сведений мы окажемся в положении человека, желающего понять работу радиоприемника или телевизора, но ничего не знающего о резисторах, конденсаторах и транзисторах. За последние десятилетия благодаря изобретательности ряда нейрофизиологов, из которых наиболее известны Эндрю Хаксли, Алан Ходжкин, Бернард Катц, Джон Экклз и Стивен Куффлер, были хорошо изучены физико-химические механизмы проведения нервных импульсов и синаптической передачи. Однако столь же очевидно, что сведения такого рода сами по себе еще не могут привести к пониманию работы мозга, подобно тому как одни лишь сведения о резисторах, конденсаторах и транзисторах не позволят понять работу радиоприемника или телевизора, а знание химии чернил — прочитать пьесу Шекспира.

Эту статью я начинаю с суммирования части того, что нам известно о нервном проведении и синаптической передаче.

Большой подмогой в верном понимании существа дела будет знание основ физической химии и электричества, но я думаю, что и без этого читатель сможет получить о предмете достаточное представление. В любом случае для того, чтобы следить за изложением в последующих главах, вам понадобится лишь элементарное понимание этих вопросов.

Задача нервной клетки

состоит в том, чтобы принимать информацию от клеток, которые ее передают, суммировать, или интегрировать, эту информацию и доставлять интегрированную информацию другим клеткам. Информация обычно передается в форме кратковременных процессов, называемых нервными импульсами. Во всякой клетке каждый импульс бывает точно таким же, как и любой другой, т. е. импульс — это стереотипный процесс. В любой момент частота импульсов, посылаемых нейроном, определяется сигналами, только что полученными им от передающих клеток, и передает информацию клеткам, по отношению к которым этот нейрон является передающим. Частота импульсов варьирует от одного в каждые несколько секунд или еще ниже до максимума около тысячи в секунду.

↑ Мембранный потенциал

Что происходит, когда информация передается от одной клетки к другой через синапс?

В первой — пресинаптической — клетке около основания аксона возникает электрический сигнал, или импульс. Импульс перемещается по аксону к его окончаниям. Из каждого окончания в результате этого импульса в узкий (0,02 мкм) заполненный жидкостью промежуток, отделяющий одну клетку от другой, — синаптическую щель — высвобождается химическое вещество, которое диффундирует ко второй — постсинаптической — клетке. Оно влияет на мембрану этой второй клетки таким образом, что вероятность возникновения в ней импульсов либо уменьшается, либо возрастает. После этого краткого описания вернемся назад и рассмотрим весь процесс подробно.

Рис. 8.
Схема расположения нервных клеток на поперечом срезе сетчатки, нарисованная Сантьяго Рамон-и-Кахалом, величайшим нейроанатомом всех времен. От верхнего слоя, где показаны более тонкие палочки и более толстые колбочки, до нижнего, где направо выходят волокна зрительного нерва, толщина сетчатки составляет четверть миллиметра.

Нервная клетка омывается солевым раствором и содержит его внутри. В число солей входит не только хлористый натрий, но также хлористый калий, хлористый кальций и ряд других, менее обычных солей. Поскольку большинство молекул соли диссоциировано, жидкости как внутри, так и снаружи клетки содержат ионы хлора, калия, натрия и кальция (Cl-, К+, Na+ и Са2+).

В состоянии покоя электрические потенциалы внутри и снаружи клетки различаются примерно на одну десятую долю вольта, причем плюс находится снаружи. Точное значение ближе к величине 0,07 вольта, или 70 милливольт. Передаваемые нервами сигналы представляют собой быстрые изменения потенциала, перемещающиеся по волокну от тела клетки к окончаниям аксона. Я начну с описания того, как на клеточной мембране возникает разность потенциалов.

Рис. 9.
На этой электронной микрофотографии (срез коры мозжечка крысы) синапс выглядит как узкая темная полоска в нижней части рисунка посередине. Слева от синапса можно видеть поперечное сечение аксона, заполненного мельчайшими круглыми синаптическими пузырьками, в которых хранится нейромедиатор. Справа от синапса виден выступ дендрита (называемый шипиком); он отходит от крупной дендритной ветви, расположенной горизонтально в верхней части рисунка (два темных колбасовидных образования в этом дендрите — митохондрии). В синапсе сближены две мембраны — мембраны аксона и дендрита; здесь они утолщены и выглядят более плотными. Их разделяет щель шириной 20 нанометров.

Мембрана нервной клетки, покрывающая весь нейрон

, — структура чрезвычайно сложная. Она не сплошная, как надувной шарик или шланг, а содержит миллионы «пор», через которые вещества могут переходить с одной стороны на другую. Некоторые из них — это действительно поры различной величины; как сейчас выяснилось, они представляют собой белки в форме трубок, насквозь пронизывающих жировое вещество мембраны. В других случаях это не просто поры, а миниатюрные белковые механизмы, называемые насосами; они способны улавливать ионы одного типа и выбрасывать их из клетки, одновременно захватывая другие ионы внутрь из наружного пространства. Такая перекачка требует затраты энергии, которую клетка в конечном счете получает в процессе окисления глюкозы. Существуют также поры, называемые каналами, — это «клапаны», которые могут открываться и закрываться. Какие воздействия приводят к их открытию или закрытию, зависит от типа пор. На некоторые из них влияет мембранный потенциал, другие открываются или закрываются при наличии определенных веществ во внутренней и наружной жидкости.

Разность потенциалов на мембране в любой момент определяется концентрацией ионов внутри и снаружи, а также тем, открыты или закрыты различные поры. (Выше я говорил, что потенциал влияет на поры, а теперь утверждаю, что поры влияют на потенциал. Давайте пока просто скажем, что эти две вещи могут быть взаимозависимы. Несколько позже будет дано более детальное объяснение.) Так как имеется несколько видов пор и несколько видов ионов, легко понять, что вся система довольно сложна. Когда Ходжкин и Хаксли в 1952 году сумели разобраться в ней, это было огромным достижением. Зададимся прежде всего вопросом: как создается разность потенциалов?

Предположим, что вначале никакой разности нет и концентрации ионов внутри и снаружи одинаковы. Пусть далее включается насос, который выводит из клетки ионы одного вида, например натрия, и вместо каждого выведенного иона переносит внутрь ион другого вида, например калия. Сам по себе насос не создает какого-либо потенциала, так как сколько положительно заряженных ионов накачивается внутрь, столько же и откачивается (ионы натрия и калия несут одинаковые положительные заряды). Но представим теперь, что по какой-то причине открылось большое число пор одного типа, например калиевых. Ионы калия начнут перетекать по ним, причем скорость потока через каждую открытую пору будет зависеть от концентрации калия: чем больше ионов возле отверстия поры, тем больше будет их утечка через мембрану; а так как внутри ионов калия больше, чем снаружи, то выходить их будет больше, чем входить внутрь. Но если выходит больше зарядов, чем входит, наружное пространство быстро станет электроположительным по отношению к внутреннему. Это накопление положительного заряда снаружи вскоре начнет противодействовать дальнейшему выходу ионов калия из клетки, так как одноименные заряды отталкивают друг друга.

Очень быстро — прежде чем выход ионов К4 приведет к заметному изменению их концентрации — положительный заряд снаружи достигнет величины, при которой он в точности скомпенсирует тенденцию ионов К+ выходить из клетки (с внутренней стороны поры ионов калия больше, но они отталкиваются наружным зарядом). Начиная с этого момента перемещение заряда прекращается, и мы говорим, что система приходит в равновесие. Таким образом, открытие калиевых пор приводит к возникновению на мембране разности потенциалов с положительным полюсом снаружи.

Но предположим, что вместо этого открылись натриевые поры. Повторяя все рассуждения с заменой слов «внутренний» на «наружный», вы можете легко убедиться, что результат будет прямо противоположным: снаружи возникнет отрицательный заряд. При одновременном открытии пор того и другого типа езультат был бы «компромиссным». Для оценки величины мембранного потенциала мы должны знать относительные концентрации двух ионов и отношение числа открытых и закрытых пор для каждого иона, а затем произвести соответствующие расчеты.

Распространение нервных импульсов

В результате эволюции нервной системы человека и других животных возникли сложные информационные сети, процессы в которых основаны на химических реакциях. Важнейшим элементом нервной системы являются специализированные клетки нейроны

. Нейроны состоят из компактного тела клетки, содержащего ядро и другие органеллы. От этого тела отходит несколько разветвленных отростков. Большинство таких отростков, называемых
дендритами
, служат точками контакта для приема сигналов от других нейронов. Один отросток, как правило самый длинный, называется
аксоном
и передает сигналы на другие нейроны. Конец аксона может многократно ветвиться, и каждая из этих более мелких ветвей способна соединиться со следующим нейроном.

Во внешнем слое аксона находится сложная структура, образованная множеством молекул, выступающих в роли каналов, по которым могут поступать ионы — как внутрь, так и наружу клетки. Один конец этих молекул, отклоняясь, присоединяется к атому-мишени. После этого энергия других частей клетки используется на то, чтобы вытолкнуть этот атом за пределы клетки, тогда как процесс, действующий в обратном направлении, вводит внутрь клетки другую молекулу. Наибольшее значение имеет молекулярный насос, который выводит из клетки ионы натрия и вводит в нее ионы калия (натрий-калиевый насос).

Когда клетка находится в покое и не проводит нервных импульсов, натрий-калиевый насос перемещает ионы калия внутрь клетки и выводит ионы натрия наружу (представьте себе клетку, содержащую пресную воду и окруженную соленой водой). Из-за такого дисбаланса разность потенциалов на мембране аксона достигает 70 милливольт (приблизительно 5% от напряжения обычной батарейки АА).

Однако при изменении состояния клетки и стимуляции аксона электрическим импульсом равновесие на мембране нарушается, и натрий-калиевый насос на короткое время начинает работать в обратном направлении. Положительно заряженные ионы натрия проникают внутрь аксона, а ионы калия откачиваются наружу. На мгновение внутренняя среда аксона приобретает положительный заряд. При этом каналы натрий-калиевого насоса деформируются, блокируя дальнейший приток натрия, а ионы калия продолжают выходить наружу, и исходная разность потенциалов восстанавливается. Тем временем ионы натрия распространяются внутри аксона, изменяя мембрану в нижней части аксона. При этом состояние расположенных ниже насосов меняется, способствуя дальнейшему распространению импульса. Резкое изменение напряжения, вызванное стремительными перемещения ионов натрия и калия, называют потенциалом действия

. При прохождении потенциала действия через определенную точку аксона, насосы включаются и восстанавливают состояние покоя.

Потенциал действия распространяется довольно медленно — не более доли дюйма за секунду. Для того чтобы увеличить скорость передачи импульса (поскольку, в конце концов, не годится, чтобы сигнал, посланный мозгом, достигал руки лишь через минуту), аксоны окружены оболочкой из миелина, препятствующей притоку и оттоку калия и натрия. Миелиновая оболочка не непрерывна — через определенные интервалы в ней есть разрывы, и нервный импульс перескакивает из одного «окна» в другое, за счет этого скорость передачи импульса возрастает.

Когда импульс достигает конца основной части тела аксона, его необходимо передать либо следующему нижележащему нейрону, либо, если речь идет о нейронах головного мозга, по многочисленным ответвлениям многим другим нейронам. Для такой передачи используется абсолютно иной процесс, нежели для передачи импульса вдоль аксона. Каждый нейрон отделен от своего соседа небольшой щелью, называемой синапсом

. Потенциал действия не может перескочить через эту щель, поэтому нужно найти какой-то другой способ для передачи импульса следующему нейрону. В конце каждого отростка имеются крошечные мешочки, называющие (
пресинаптическими
)
пузырьками
, в каждом из которых находятся особые соединения —
нейромедиаторы
. При поступлении потенциала действия из этих пузырьков высвобождаются молекулы нейромедиаторов, пересекающие синапс и присоединяющиеся к специфичным молекулярным рецепторам на мембране нижележащих нейронов. При присоединении нейромедиатора равновесие на мембране нейрона нарушается. Сейчас мы рассмотрим, возникает ли при таком нарушении равновесия новый потенциал действия (нейрофизиологи продолжают искать ответ на этот важный вопрос до сих пор).

После того как нейромедиаторы передадут нервный импульс от одного нейрона на следующий, они могут просто диффундировать, или подвергнуться химическому расщеплению, или вернуться обратно в свои пузырьки (этот процесс нескладно называется обратным захватом

). В конце XX века было сделано поразительное научное открытие — оказывается, лекарства, влияющие на выброс и обратный захват нейромедиаторов, могут коренным образом изменять психическое состояние человека. Прозак (Prozac*) и сходные с ним антидепрессанты блокируют обратный захват нейромедиатора серотонина. Складывается впечатление, что болезнь Паркинсона взаимосвязана с дефицитом нейромедиатора допамина в головном мозге. Исследователи, изучающие пограничные состояния в психиатрии, пытаются понять, как эти соединения влияют на человеческий рассудок.

По-прежнему нет ответа на фундаментальный вопрос о том, что же заставляет нейрон инициировать потенциал действия — выражаясь профессиональным языком нейрофизиологов, неясен механизм «запуска» нейрона. В этом отношении особенно интересны нейроны головного мозга, которые могут принимать нейромедиаторы, посланные тысячей соседей. Об обработке и интеграции этих импульсов почти ничего не известно, хотя над этой проблемой работают многие исследовательские группы. Нам известно лишь, что в нейроне осуществляется процесс интеграции поступающих импульсов и выносится решение, следует или нет инициировать потенциал действия и передавать импульс дальше. Этот фундаментальный процесс управляет функционированием всего головного мозга. Неудивительно, что эта величайшая загадка природы остается, по крайней мере сегодня, загадкой и для науки!

↑ Импульс

Когда нерв находится в покое, большинство калиевых каналов открыто, а большинство натриевых закрыто; поэтому снаружи будет положительный заряд. Во время импульса на коротком отрезке нервного волокна внезапно открывается большое число натриевых каналов, что приводит к кратковременному преобладанию потока ионов натрия, и этот участок быстро становится электроотрицательным снаружи по отношению к внутреннему пространству. Затем натриевые поры вновь закрываются, в то время как калиевые остаются открытыми, причем даже в большем количестве, чем в состоянии покоя. Оба процесса — закрытие натриевых пор и дополнительное открытие калиевых пор — приводят к быстрому восстановлению потенциала покоя с положительным полюсом снаружи. Вся последовательность событий занимает примерно тысячную долю секунды.

Рис. 10.Вверху
: участок аксона в состоянии покоя. Натриевый насос перекачал наружу излишние ионы натрия, а внутрь — недостающие ионы калия. Натриевые каналы в основном закрыты. Поскольку открыто много калиевых каналов, клетку покинуло достаточное количество ионов калия, чтобы мембранный потенциал достиг равновесного в таких условиях уровня — около 70 милливольт с плюсом снаружи.
Внизу
: слева направо перемещается нервный импульс. На крайнем правом конце аксон еще пребывает в состоянии покоя. В среднем участке развертываются события, связанные с импульсом: натриевые каналы открыты, ионы натрия переходят внутрь (хотя и не в таком количестве, чтобы их концентрация после одного импульса заметно изменилась); мембранный потенциал 40 милливольт с плюсом внутри На крайнем левом конце мембрана возвращается в исходное состояние, так как открылись (а затем закрылись) добавочные калиевые каналы, а натриевые каналы автоматически закрылись. Поскольку натриевые каналы не способны сразу же повторно открыться, второй импульс не может возникнуть раньше чем спустя примерно миллисекунду. Это позволяет понять, почему импульс не может повернуть назад к телу клетки.

Все происходящее зависит от обстоятельств, влияющих на открытие и закрытие пор. Как натриевые, так и калиевые каналы чувствительны к мембранному потенциалу. Уменьшение наружного положительного заряда — деполяризация мембраны относительно состояния покоя — приводит к открытию пор. Это влияние неодинаково для пор двух типов: натриевые поры, открывшись, снова закрываются сами по себе, даже если мембрана остается деполяризованной, и неспособны вновь открыться на протяжении нескольких тысячных долей секунды; калиевые поры остаются открытыми, пока поддерживается деполяризация. При определенном уровне деполяризации число ионов натрия, входящих внутрь, вначале превышает число выходящих ионов калия и наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к внутренней; позднее начинает преобладать поток калия и восстанавливается потенциал покоя.

В этой последовательности событий, составляющих импульс (открываются поры, ионы проходят через мембрану и мембранный потенциал дважды претерпевает изменения), число ионов, фактически проходящих через мембрану — Na+ внутрь, а К4 наружу, — ничтожно, и его недостаточно для измеримого изменения ионных концентраций внутри или снаружи клетки. За несколько минут, однако, нейрон способен разрядиться тысячу раз, и в результате концентрации ионов могли бы заметно измениться, если бы не насос, который все время выводит натрий и накачивает внутрь калий, поддерживая таким образом их концентрации на надлежащих уровнях покоя.

Почему во время импульса столь малый перенос заряда ведет к таким большим колебаниям потенциала?

Это следствие одного из простых законов электричества: емкость мембраны мала, а потенциал равен перенесенному заряду, деленному на емкость.

Деполяризация мембраны

— уменьшение электроотрицательности внутри относительно состояния покоя — вот что обеспечивает первоначальный запуск импульса. Если быстро ввести в покоящееся волокно некоторое количество ионов натрия, вызвав небольшую начальную деполяризацию, то в результате откроется небольшое число натриевых пор; но, поскольку много калиевых пор уже открыто, изнутри может выйти достаточно калия, чтобы скомпенсировать этот эффект и быстро вернуть мембрану в исходное состояние покоя. Предположим, однако, что начальный перенос заряда столь велик и открылось так много натриевых пор, что натрий приносит внутрь больше заряда, чем может быть выведено с калием; тогда мембрана деполяризуется еще сильнее. Это приведет к открытию еще большего числа натриевых пор, к еще большей деполяризации и так далее — возникнет самоусиливающийся взрывоподобный процесс. Когда откроются все натриевые поры, которые могут открыться, мембранный потенциал изменит свой знак на обратный по отношению к потенциалу покоя: вместо 70 милливольт с положительным полюсом снаружи он составит 40 милливольт с отрицательным полюсом снаружи.

Уменьшение потенциала на мембране с последующим изменением его знака (реверсией) не происходит сразу по всей длине волокна, так как перенос заряда требует времени. Активный участок возникает в одном месте и перемещается по волокну со скоростью от 0,1 до примерно 10 метров в секунду. В любой момент времени существует один активный участок с реверсированным потенциалом, и эта область реверсии передвигается, удаляясь от тела нейрона; впереди нее находится участок с еще не открытыми каналами, а позади — участок, где каналы снова закрылись и временно неспособны к повторному открытию.

Это и есть процесс распространения импульса.

Вы видите, что он вовсе не похож на прохождение тока по медной проволоке. По всей длине нерва не перемещаются электрические заряды, ионы или вообще нечто материальное, точно так же как при смыкании лезвий ножниц ничто не перемещается от соединительного винта до их кончиков. (Ионы образуют лишь местные токи, переходя внутрь и наружу, подобно тому как лезвия ножниц движутся вверх и вниз.) Перемещается некоторое событие или процесс — перекрещивание лезвий ножниц или импульс в нерве.

Поскольку подготовка натриевых каналов к следующему открытию и закрытию требует некоторого времени, наибольшая частота, с которой клетка или аксон способны генерировать импульсы, составляет около 800 в секунду. Однако столь высокая частота необычна; даже для сильно активированных нервных волокон характерны частоты 100—200 импульсов в секунду.

Рис. 11.
Мембрана глиальной клетки многократно обернута вокруг аксона, как это видно на электронной микрофотографии поперечного среза нервного волокна. Такая мембрана состоит из миелина, который ускоряет проведение нервных импульсов, повышая сопротивление и уменьшая емкость между внутренностью аксона и окружающим пространством. В аксоне видны (в поперечном сечении) органеллы, называемые микротрубочками.

Важной особенностью нервного импульса является то, что он возникает по принципу всё или ничего. При достаточной начальной деполяризации — если она превышает некоторую пороговую величину — процесс становится само-усиливающимся и реверсия происходит всегда до 0,02 вольт (минус снаружи). Величина потенциала, распространяющегося по нерву (т. е. импульса), определяется самим нервом, а не степенью начальной деполяризации, которая привела к его возникновению. Здесь уместна аналогия с любым взрывообразным процессом. Скорость полета пули никак не связана с тем, насколько резко вы нажали на спусковой крючок.

Для многих функций мозга скорость проведения импульса представляется весьма важной, и нервная система выработала особый механизм ее повышения. Плазматическая мембрана глиальных клеток многократно обертывается вокруг аксона, образуя слоистую оболочку, значительно повышающую эффективную толщину нервной мембраны. Это утолщение снижает емкость мембраны, а тем самым и величину заряда, необходимую для ее деполяризации. Слоистое вещество, богатое жировым материалом, называется миелином. Через каждые несколько миллиметров оболочка прерывается в так называемых перехватах Ранвъе, что позволяет токам, связанным с импульсом, входить в аксон или выходить из него. В результате нервный импульс фактически перескакивает от одного перехвата к следующему, а не передвигается непрерывно вдоль аксона, что намного ускоряет передачу нервных сигналов. Большинство крупных волокнистых пучков в мозгу миелинизировано, что придает им блестящий белый цвет на свежеприготовленных срезах. Белое вещество головного и спинного мозга состоит из миелинизированных аксонов, и в нем отсутствуют тела нервных клеток, дендриты и синапсы. Серое вещество состоит в основном из клеточных тел, дендритов, аксонных окончаний и синапсов, но может содержать и миелинизированные аксоны.

Основные пробелы в нашем понимании природы импульса, равно как и основные направления современных исследований в этой области, связаны со структурой и функцией белковых каналов.

2_3 Потенциал действия и нервный импульс

Нервный импульс

Разбираясь в нервных импульсах, мы будем иметь в виду нервное возбуждение, бегущее (=распространяющееся) по мебране нейрона. Строго говоря, движущееся по нейронам и нервам возбуждение представляет собой нервные импульсы, а не потенциалы действия, хотя в физиологической литературе два этих понятия обычно используют как синонимы.

Нервный импульс — это движущаяся волна изменений в состоянии мембраны. Она включает в себя структурные изменения (открытие и закрытие мембранных ионных каналов), химические (изменяющиеся трансмембранные потоки ионов) и электрические (изменения электрического потенциала мембраны: деполяризацию, позитивную поляризацию и реполяризацию). © 2012-2021 Сазонов В.Ф. © 2012-2021 kineziolog.su

Можно сказать короче:

Но в физиологической литературе в качестве синонима для нервного импульса принято использовать также и термин «потенциал действия». Хотя потенциал действия — это только электрический компонент нервного импульса.

Потенциал действия – это резкое скачкообразное изменение мембранного потенциала с отрицательного на положительный и обратно.

Потенциал действия — это электрическая характеристика (электрическая составляющая) нервного импульса.

Нервный импульс — это сложный структурно-электро-химический процесс, распространяющийся по мембране нейрона в виде бегущей волны изменений.

Потенциал действия — это только электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно). (Кликните на изображение слева, чтобы увидеть анимацию.)

Сравните два приведённых выше рисунка (покликайте по ним) и, как говорится, почувствуйте разницу!

Где рождаются нервные импульсы?

Как ни странно, не все студенты, изучившие физиологию возбуждения, могут ответить на этот вопрос. ((

Хотя ответ не сложен. Нервные импульсы рождаются на нейронах всего в нескольких местах:

1) аксонный холмик (это переход тела нейрона в аксон),

2) рецепторное окончание дендрита,

3) первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита),

4) постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

Места возникновения нервных импульсов:

1. Аксонный холмик — главный породитель нервных импульсов.

Аксонный холмик — это самое начало аксона, там где он начинается на теле нейрона. Именно аксонный холмик является главным породителем (генератором) нервных импульсов на нейроне. Во всех остальных местах вероятность рождения нервного импульса намного меньше. Дело в том, что у мембраны аксонного холмика повышена чувствительность к возбуждению и понижен критический уровень деполяризации (КУД) по сравнению с остальными участками мембраны. Поэтому, когда на мембране нейрона начинают суммироваться многочисленные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), которые возникают в самых разных местах на постсинаптических мембранах всех его синаптических контактов, то раньше всего КУД достигается именно на аксонном холмике. Там-то эта сверхпороговая для холмика деполяризация и открывает потенциал-чувствительные натриевые каналы, в которые входит поток ионов натрия, порождающий потенциал действия и нервный импульс.

Итак, аксонный холмик является интегративной зоной на мембране, он интегрирует все возникающие на нейроне локальные потенциалы (возбуждающие и тормозные) — и первый срабатывает на достижение КУД, порождая нервный импульс.

Важно также учесть следующий факт. От аксонного холмика нервный импульс разбегается по всей мембране своего нейрона: как по аксону к пресинаптическоим окончаниям, так и по дендритам к постсинаптическим «начинаниям». Все локальные потенциалы при этом снимаются с мембраны нейрона и со всех его синапсов, т.к. они «перебиваются» потенциалом действия от пробегающего по всей мембране нервного импульса.

2. Рецепторное окончание чувствительного (афферентного) нейрона.

Если нейрон имеет рецепторное окончание, то на него может воздействовать адекватный раздражитель и порождать на этом окончании сначала рецепторный потенциал, затем генераторный потенциал, а потом и нервный импульс. Когда генераторный потенциал достигает КУД, то на этом окончании открываются потенциал-зависимые натриевые ионные каналы и рождается потенциал действия и нервный импульс. Нервный импульс бежит по дендриту к телу нейрона, а затем по его аксону к пресинаптическим окончаниям для передачи возбуждения на следующий нейрон. Так работают, к примеру, болевые рецепторы (ноцицепторы), являющиеся дендритными окончаниями болевых нейронов. Нервные импульсы в болевых нейронах вознимают именно на рецепторных окончаниях дендритов.

3. Первый перехват Ранвье на дендрите (триггерная зона дендрита).

Локальные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) на окончаниях дендрита, которые формируются в ответ на возбуждения, приходящие к дендриту через синапсы, суммируются на первом перехвате Ранвье этого дендрита, если он, конечно, миелинизирован. Там находится участок мембраны с повышенной чувствительностью к возбуждению (пониженным порогом), поэтому именно в этом участке легче всего преодолевается критический уровень деполяризации (КУД), после чего открываются потенциал-управляемые ионные каналы для натрия — и возникает потенциал действия (нервный импульс).

4. Постсинаптическая мембрана возбуждающего синапса.

В редких случаях ВПСП на возбуждающем синапсе может быть настолько силён, что прямо там же достигает КУД и порождает нервный импульс. Но чаще это бывает возможно только в результате суммации нескольких ВПСП: или с нескольких соседних синапсов, сработавших одновременно (пространственная суммация), или за счёт того, что на данный синапс пришло несколько импульсов подряд (временная суммация).

Видео: Проведение нервного импульса по нервному волокну

Потенциал действия как нервный импульс

Ниже размещён материал, взятый из учебно-методического пособия автора данного сайта, на который вполне можно ссылаться в своём списке литературы:

Сазонов В.Ф. Понятие и виды торможения в физиологии центральной нервной системы: Учебно-методическое пособие. Ч. 1. Рязань: РГПУ, 2004. 80 с.

Все процессы мембранных изменений, происходящих в ходе распространяющегося возбуждения, достаточно хорошо изучены и описаны в научной и учебной литературе. Но не всегда это описание легко понять, поскольку в данном процессе задействовано слишком много компонентов (с точки зрения обычного студента, а не вундеркинда, конечно).

Для облегчения понимания мы предлагаем рассматривать единый электрохимический процесс распространяющегося динамичного возбуждения с трех сторон, на трех уровнях:

Электрические явления – развитие потенциала действия.
Химические явления – движение ионных потоков.
Структурные явления – поведение ионных каналов.

Три стороны процесса
распространяющегося возбуждения
1. Потенциал действия (ПД)

Потенциал действия – это скачкообразное изменение постоянного мембранного потенциала с отрицательной поляризации на положительную и обратно.

Обычно мембранный потенциал в нейронах ЦНС изменяется от –70 мВ до +30 мВ, а затем вновь возвращается к исходному состоянию, т.е. к –70 мВ. Как видим, понятие потенциала действия характеризуется через электрические явления на мембране.

На электрическом уровне

изменения начинаются как смена поляризованного состояния мембраны на деполяризацию. Сначала деполяризация идет в виде локального возбуждающего потенциала. Вплоть до критического уровня деполяризации (примерно –50 мВ) это относительно простое линейное уменьшение электроотрицательности, пропорциональное силе воздействующего раздражителя. А вот потом начинается более крутая
самоусиливающаяся
деполяризация, она развивается не с постоянной скоростью, а
с ускорением
. Говоря образно, деполяризация так разгоняется, что перескакивает через нулевую отметку, не заметив этого, и даже переходит в положительную поляризацию. После достижения пика (обычно +30 мВ) начинается обратный процесс –
реполяризация
, т.е. восстановление отрицательной поляризации мембраны.

Кратко опишем электрические явления во время течения потенциала действия:

Восходящая ветвь графика:

потенциал покоя – исходное обычное поляризованное электроотрицательное состояние мембраны (–70 мВ);
нарастающий локальный потенциал – пропорциональная раздражителю деполяризация;
критический уровень деполяризации (–50 мВ) – резкое ускорение деполяризации (за счет самораскрытия натриевых каналов), с этой точки начинается спайк – высокоамплитудная часть потенциала действия;
самоусиливающаяся круто нарастающая деполяризация;
переход нулевой отметки (0 мВ) – смена полярности мембраны;
«овершут» – положительная поляризация (инверсия, или реверсия, заряда мембраны);
пик (+30 мВ) – вершина процесса изменения полярности мембраны, вершина потенциала действия.

Нисходящая ветвь графика:

реполяризация – восстановление прежней электроотрицательности мембраны;
переход нулевой отметки (0 мВ) – обратная смена полярности мембраны на прежнюю, отрицательную;
переход критического уровня деполяризации (–50 мВ) – прекращение фазы относительной рефрактерности (невозбудимости) и возврат возбудимости;
следовые процессы (следовая деполяризация или следовая гиперполяризация);
восстановление потенциала покоя – норма (–70 мВ).

Итак, сначала – деполяризация, затем – реполяризация. Сначала – утрата электроотрицательности, затем – восстановление электроотрицательности.

2. Ионные потоки

Образно можно сказать, что заряженные ионы – это и есть создатели электрических потенциалов в нервных клетках. Для многих людей звучит странно утверждение, что вода не проводит электрический ток. Но на самом деле это так. Сама по себе вода является диэлектриком, а не проводником. В воде электрический ток обеспечивают не электроны, как в металлических проводах, а заряженные ионы: положительные катионы и отрицательные анионы. В живых клетках основную «электрическую работу» выполняют катионы, так как они более подвижны. Электрические токи в клетках – это потоки ионов.

Итак, важно осознать, что все электрические токи, которые идут через мембрану, являются ионными потоками

. Привычного нам из физики тока в виде потока электронов в клетках, как в водных системах, просто нет. Ссылки на потоки электронов будут ошибкой.

На химическом уровне

мы, описывая распространяющееся возбуждение, должны рассмотреть, как изменяются характеристики ионных потоков, идущих через мембрану. Главное в этом процессе то, что при деполяризации резко усиливается поток ионов натрия внутрь клетки, а затем он внезапно прекращается на спайке потенциала действия. Входящий поток натрия как раз и вызывает деполяризацию, так как ионы натрия приносят с собой положительные заряды в клетку (чем и снижают электроотрицательность). Затем, после спайка, значительно нарастает выходящий наружу поток ионов калия, что вызывает реполяризацию. Ведь калий, как мы неоднократно говорили, выносит с собой из клетки положительные заряды. Отрицательные заряды остаются внутри клетки в большинстве, и за счет этого усиливается электроотрицательность. Это и есть восстановление поляризации за счет выходящего потока ионов калия. Заметим, что выходящий поток ионов калия возникает практически одновременно с появлением натриевого потока, но нарастает медленно и длится в 10 раз дольше. Несмотря на продолжительность калиевого потока самих ионов расходуется немного – всего одна миллионная доля от запаса калия в клетке (0,000001 часть).

Подведем итоги. Восходящая ветвь графика потенциала действия образуется за счет входа в клетку ионов натрия, а нисходящая – за счет выхода из клетки ионов калия.

3. Ионные каналы

Все три стороны процесса возбуждения – электрическая, химическая и структурная – необходимы для понимания его сущности. Но все-таки все начинается с работы ионных каналов. Именно состояние ионных каналов предопределяет поведение ионов, а поведение ионов в свою очередь сопровождается электрическими явлениями. Начинают процесс возбуждения натриевые каналы

На молекулярно-структурном уровне

происходит открытие мембранных натриевых каналов. Сначала этот процесс идет пропорционально силе внешнего воздействия, а затем становится просто «неудержимым» и массовым. Открытие каналов обеспечивает вход натрия в клетку и вызывает деполяризацию. Затем, примерно через 2-5 миллисекунд, происходит их
автоматическое закрытие
. Это закрытие каналов резко обрывает движение ионов натрия внутрь клетки, и, следовательно, обрывает нарастание электрического потенциала. Рост потенциала прекращается, и на графике мы видим спайк. Это вершина кривой на графике, дальше процесс пойдет уже в обратном направлении. Конечно, очень интересно разобраться в том, что натриевые каналы имеют двое ворот, и открываются они активационными воротами, а закрываются инактивационными, но это следует обсуждать ранее, в теме «Возбуждение». Мы на этом останавливаться не будем.

Параллельно в открытием натриевых каналов с небольшим отставанием во времени идет нарастающее открытие калиевых каналов. Они медлительные по сравнению с натриевыми. Открытие дополнительных калиевых каналов усиливает выход положительных ионов калия из клетки. Выход калия противодействует «натриевой» деполяризации и вызывает восстановление полярности (восстановление электроотрицательности). Но натриевые каналы опережают калиевые, они срабатывают примерно в 10 раз быстрее. Поэтому входящий поток положительных ионов натрия в клетку опережает компенсирующий выход ионов калия. И поэтому деполяризация развивается опережающими темпами по сравнению с противодействующей ей поляризацией, вызванной утечкой ионов калия. Вот почему, пока натриевые каналы не закроются, восстановление поляризации не начнется.

Пожар как метафора распространяющегося возбуждения

Для того чтобы перейти к пониманию смысла динамичного

процесса возбуждения, т.е. к пониманию его распространения вдоль мембраны, надо представить себе, что описанные нами выше процессы захватывают сначала ближайшие, а затем все новые, все более и более отдаленные участки мембраны, пока не пробегут по всей мембране полностью. Если вы видели «живую волну», которую устраивают болельщики на стадионе за счет вставания и приседания, то вам легко будет представить себе мембранную волну возбуждения, которая образуется за счет последовательного протекания в соседних участках трансмембранных ионных токов.

Когда мы искали образный пример, аналогию или метафору, которая может наглядно передать смысл распространяющегося возбуждения, то остановились на образе пожара. Действительно, распространяющееся возбуждение похоже на лесной пожар, когда горящие деревья остаются на месте, а фронт огня распространяется и уходит все дальше и дальше во все стороны от очага возгорания.

Как же в этой метафоре будет выглядеть явление торможения?

Ответ очевиден – торможение будет выглядеть как тушение пожара, как уменьшение горения и затухание огня. Но если огонь распространяется сам по себе, то тушение требует усилий. Из потушенного участка процесс тушения сам по себе не пойдет во все стороны.

Существует три варианта борьбы с пожаром: (1) либо надо ждать, когда все сгорит и огонь истощит все горючие запасы, (2) либо надо поливать водой горящие участки, чтобы они погасли, (3) либо надо поливать заранее ближайшие нетронутые огнем участки, чтобы они не загорелись.

Можно ли «погасить» волну распространяющегося возбуждения?

Вряд ли нервная клетка способна «погасить» этот начавшийся «пожар» возбуждения. Поэтому первый способ подходит только для искусственного вмешательства в работу нейронов (например, в лечебных целях). Но вот «залить водичкой» некоторые участки и поставить блок распространению возбуждения, оказывается, вполне возможно.

АВТОВОЛНЫ В АКТИВНО-ВОЗБУДИМЫХ СРЕДАХ (АВС)

При распространении волны в активно-возбудимых средах не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, а освобождается, когда до участка АВС доходит возбуждение. Можно провести аналогию с серией взрывов зарядов, заложенных на некотором расстоянии друг от друга (например, при тушении лесных пожаров, строительстве, мелиоративных работах), когда взрыв одного заряда вызывает взрыв рядом расположенного и так далее. Лесной пожар также является примером распространения волны в активно- возбудимой среде. Пламя распространяется по области с распределенными запасами энергии — деревья, валежник, сухой мох.

Основные свойства волн, распространяющихся в активно-возбудимых средах (АВС)

Волна возбуждения распространяется в АВС без затухания; прохождение волны возбуждения связано с рефрактерностью — невозбудимостью среды в течение некоторого промежутка времени (периода рефрактерности).

Источник: Антонов В.Ф., 1996.

Смотрите также: Потенциал действия мотонейрона

Видео: Потенциал действия (Action potential)

↑ Синаптическая передача

Как первоначально возникают импульсы, и что происходит на дальнем конце аксона, когда импульс прибывает туда?

Участок клеточной мембраны у окончания аксона, образующий первую половинку синапса (пресинаптическую мембрану), обладает удивительной специализированной структурой. Прежде всего, он содержит особые каналы, которые при деполяризации открываются и пропускают положительно заряженные ионы кальция

. Поскольку концентрация кальция (как и натрия) снаружи выше, чем внутри клетки, открытие этих каналов позволяет кальцию переходить внутрь. Каким-то пока не известным образом это поступление кальция внутрь клетки приводит к выбрасыванию через мембрану наружу небольших порций особых веществ, называемых
нейромедиаторами
. Уже идентифицировано около двадцати химических медиаторов, и, судя по темпу новых открытий, их общее число может превышать пол сотни. Молекулы медиаторов намного меньше белковых молекул, но обычно крупнее ионов натрия или кальция. Примерами нейромедиаторов могут служить ацетилхолин и норадреналин. Когда эти вещества высвобождаются из пресинаптической мембраны, они быстро диффундируют через синаптическую щель шириной 0,02 мкм к постсинаптической мембране.

Постсинаптическая мембрана тоже специализирована: в ней имеются белковые рецепторы

, которые реагируют на нейромедиатор открытием соответствующих каналов, позволяя ионам одного или нескольких типов проходить через них. От того,
какие
именно ионы (натрий, калий, хлор) смогут проходить, зависит, будет ли сама постсинаптическая клетка деполяризована или же ее мембранный потенциал будет стабилизирован, т. е. ее деполяризация затруднена.

Подытожим сказанное. Нервный импульс приходит к окончанию аксона и вызывает здесь высвобождение специальных нейромедиаторных молекул. Эти нейромедиаторы воздействуют на постсинаптическую мембрану так, что либо понижают ее мембранный потенциал, либо предотвращают его понижение. При понижении мембранного потенциала частота импульсации возрастает; мы назовем такой синапс возбуждающим

. Если же мембранный потенциал вместо этого стабилизируется на подпороговом уровне, импульсы не возникают или возникают с меньшей частотой, и тогда синапс называют
тормозным
.

Будет ли данный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от того, какой в нем высвобождается медиатор и каковы здесь рецепторные молекулы. Ацетилхолин, самый известный медиатор, в некоторых синапсах оказывает возбуждающее действие, а в других — тормозное, он возбуждает мышцы конечностей и туловища, но тормозит сокращения сердца. Норадреналин обычно служит возбуждающим медиатором, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозящим. Насколько нам известно, характер действия каждого данного синапса остается постоянным на протяжении всей жизни животного.

С дендритами и телом нейрона могут контактировать десятки, сотни или тысячи аксонных окончаний; поэтому в любой момент одни входные синапсы стремятся деполяризовать клетку, а другие противодействуют этому. Импульс, приходящий к возбуждающему синапсу, будет деполяризовать постсинаптическую клетку; если одновременно придет также импульс к тормозному синапсу, эффекты обоих импульсов будут стремиться погасить друг друга. В любой момент уровень мембранного потенциала является результатом сложения вместе возбуждающих и тормозных влияний. Одиночный импульс, приходящий к одному синапсу, обычно лишь очень слабо воздействует на постсинаптическую клетку, и его эффект через несколько миллисекунд исчезает. При поступлении импульсов от нескольких других нейронов клетка суммирует, или интегрирует, их влияния. При достаточном понижении мембранного потенциала — если возбуждающие сигналы приходят к достаточному числу синапсов и с достаточно высокой частотой — суммарная деполяризация сможет привести к возникновению импульсов, обычно в виде целой их серии. Импульсы обычно возникают в том месте, где от тела клетки отходит аксон: деполяризация данной величины здесь с наибольшей вероятностью может вызвать импульс — по-видимому, благодаря особенно высокой плотности расположения натриевых каналов в мембране. Чем сильнее в этом месте деполяризована мембрана, тем больше импульсов возникает каждую секунду.

Почти все клетки нервной системы имеют входные синапсы от нескольких других клеток. Это называют конвергенцией

. В то же время аксоны почти всех клеток многократно ветвятся и обслуживают большое число других нейронов — возможно, сотни или тысячи. Мы называем это
дивергенцией
. Легко видеть, что без конвергенции и дивергенции нервная система немногого бы стоила: возбуждающий синапс просто передавал бы каждый импульс следующей клетке, не выполняя никакой полезной функции, а тормозному синапсу, который был бы единственным входом данной клетки, нечего было бы тормозить, если только постсинаптическая клетка не обладала бы каким-то специальным механизмом, заставляющим ее разряжаться спонтанно.

Мне хотелось бы сделать заключительное замечание о сигналах, передаваемых нервными волокнами. Хотя аксоны почти всегда проводят импульсы по принципу «всё или ничего», имеются некоторые исключения. Если локальная деполяризация оказывается подпороговой, т. е. недостаточной для запуска взрывоподобного импульса типа «все или ничего», она тем не менее имеет некоторую тенденцию распространяться вдоль волокна, уменьшаясь со временем и с расстоянием от начального пункта. (При обычном проведении нервного импульса именно такое локальное распространение и доводит потенциал соседнего, покоящегося участка нервной мембраны до пороговой деполяризации, при которой начинается самоусиливающийся процесс.) Некоторые аксоны столь коротки, что не возникает нужды в распространяющихся импульсах: деполяризация клеточного тела или дендритов путем пассивного распространения способна создавать в окончании аксона деполяризацию, достаточную для высвобождения медиатора. У млекопитающих известные случаи передачи информации без импульсов немногочисленны, но важны. В наших сетчатках нервные клетки двух или трех из пяти типов функционируют без импульсов.

Важное отличие этих пассивно передаваемых сигналов от импульсов (помимо их малой и прогрессивно убывающей амплитуды) состоит в том, что их величина меняется в зависимости от силы стимула. Поэтому их часто называют градуальными

сигналами. Чем больше сигнал, тем сильнее деполяризация окончания и тем больше высвобождается медиатора. Следует напомнить, что импульсы, напротив, не увеличиваются по амплитуде с ростом стимула — вместо этого возрастает частота их повторения. И чем чаще возникают импульсы, тем больше медиатора выделяется в окончаниях. Таким образом, конечный результат не слишком различен. Нередко говорят, что градуальные потенциалы представляют собой пример аналоговых сигналов, а импульсы, будучи событиями типа «все или ничего», носят характер цифровой сигнализации. Я нахожу эту аналогию неверной, поскольку точное положение каждого импульса в серии в большинстве случаев не имеет никакого значения. Что важно, так это среднее число их в данном временном интервале, а не тонкие детали. Таким образом, оба вида сигналов существенно аналоговые.