Общие сведения
Внутри обоих полушарий, помимо коры, имеются отдельные ядра из серого вещества. Они в свою очередь формируют верхние слои конечного мозга, располагаются рядом с основанием, внутри тела белого участка, благодаря чему именуются базальными(подкорковыми) ядрами. Также к ним причисляют миндалевидное, и полосатое тело.
Серо-белый участок-это, по сути, подкорковая часть телеэнцефалона и главная входная база системы базальных ганглиев. На сечениях, выполненных горизонтально или фронтально, стриатум выглядит как чередование серых и белых полос, благодаря чему оно было названо полосатым телом.
Повреждения полосатого тела и последствия
Когда полосатое тело перестает функционировать, у человека наблюдаются следующие нарушения:
- Атетоз. Банальные чередующиеся движения конечностей.
- Хорея. Неверные движения, которые совершаются без какой-либо последовательности или порядка, захватывая всю мускулатуру тела.
- Усиление безусловных рефлексов (оборонительные, ориентировочные и т.п.).
- Гиперкинез. Значительное усиление вспомогательных движений, которые сопровождают каждое основное движение.
- Гипотонус. Расстраивание тонуса мышц, его понижение.
- Появление синдрома Туретта.
- Появление болезни Паркинсона способствует гибели нейронов тела, из-за чего не вырабатывается домафин, который отвечает за двигательную систему человеческого организма.
- Появление болезни Хангтингтона.
К тому же повреждение полосатого тела и хвостового ядра в частности:
- Полностью или частично предотвращает восприятие болевой, зрительной, слуховой и других видов стимуляции.
- Снижает или повышает слюноотделение.
- Затрудняет ориентацию в пространстве.
- Нарушает память.
- Замедляет рост организма.
- Способствует исчезновению условных рефлексов на большой срок. Поведение человека может быть инертным и застойным.
История терминов
В семнадцатом и восемнадцатом веках термин «corpus striatum» использовался для обозначения различных, глубоких, интеркортикальных элементов полушария. В 1941 году номенклатуру упростили, предложив термин «стриатум» для всех элементов, построенных с полосатыми сегментами.
Понятие «neostriatum» также использовалось, но как собирательное обозначение сравнительных анатомов, сопоставляющими подкорковые структуры между позвоночными, потому что считалось, что это филогенетически более новый сегмент стриатума. Этот термин по-прежнему используется некоторыми источниками, в том числе медицинскими предметными рубриками.
Анатомия структуры
Striatum состоит из двух частей:
- Дорсальная(задняя) область. Размещается снаружи, включает в себя как хвостатый сегмент, так и чечевицеобразное, а также скорлупы.
- Вентральная(передняя) область, которая состоит только из прилежащего ядра. Слои из белого вещества разделяют его на сегменты: медиальный бледный шар, скорлупу чечевицеобразного участка, латеральный бледный шар.
Ядро было названо чечевицеобразным из-за внешнего вида напоминающего зерно чечевицы. Сама ограда выглядит тонкой пластиной состоящей из серой субстанции, расположенной поверх чечевицеобразного сегмента.
Древнее полосатое тело (paleostriatum)- формировние, которое представляет собой бледный шар. Он выделяется как макроскопически, так гистологически на фоне других отделов стриатума.
Образование новой структуры (neostriatum)у млекопитающих происходит у учетом развития сенсомоторных центров новой коры. Неостриатум состоит из: хвостатого тела, собственно скорлупы и ограды.
Ствол полосатого тела является:
- Критическим компонентом системы моторных механизмов.
- Заключает в себя глютаматергические и дофаминергические входы из разных источников.
- Служит основным вкладом в остальную часть базальных ганглиев.
У приматов стриатум разделен на брюшную полосуху и дорсальный стриатум, подразделы, основанные на функции и связях. Вентральный стриатум включает в себя ячейки accumbens и обонятельный бугорок. В спинной стриатум входят только хвостатое ядро и путамен. Белое вещество, нервный тракт (внутренняя капсула) в дорзальном стриатуме отделяет хвостатый участок от путамена. Анатомически термин « стриатум» описывает полосатый вид серо-белого вещества.
Вентральные стриатумы состоят из ячеек accumbens и обонятельного бугорка. Ядро accumbens составлено из самого ядра accumbens и ядра accumbens оболочки, которые отличаются нейронными популяциями. Обонятельный бугорок получает вход от обонятельной луковицы, но не участвует в обработке запаха. Вентральный стриатум связан с лимбической системой и вовлечен в качестве главного участка схемы отвечающего за принятие решений и координацию поведения, мотивацию вознаграждения.
Спинной стриатум состоит из двух участков: хвостатого и путамена. Окрашивание может дифференцировать дорзальный стриатум в отсеки стриозомов и окружающей матрицы. Полосатый материал пространственно организован в соответствии с несколькими уровнями.
Анатомические подразделения и территории
Спинной стриатум образует сплошную массу больших размеров, топографически отделенную внутренней капсулой в хвостовом сегменте медиально, путаменом сбоку и дном снизу, связывающим два предшествующих вентрально в единое целое. Полосатый член является однородным по компонентам нейронов.
Строение
Полосатое тело состоит из:
- Хвостатого ядра.
- Чечевицеобразного ядра.
- Ограды.
Если рассматривать тело под микроскопом, то оно состоит из больших нейронов с длинными хвостиками, выходящими за границы стриопаллидарной системы.
Части хвостатого тела – это головка, тело и хвост. Головка формирует боковую стенку переднего рога бокового желудочка; тело ядра вытягивается по центральной части желудочка; хвост находится на верхней стенке нижнего рога желудочка и кончается на уровне бокового коленчатого тела.
Задняя стенка головки ядра находится на границе с таламусом, разделяет их полоса белого вещества.
Чечевицеобразное ядро, как ясно из названия, своей формой напоминает чечевицу.
Оно располагается боком к хвостатому ядру и таламусу. Если разрезать ядро пополам, оно имеет клиновидную форму, верх которой обращен в середину, а основание – в бок.
А маленькие прослойки белого вещества разделяют ядро на несколько частей:
- Скорлупу.
- Латеральный бледный шар.
- Медиальный бледный шар.
Бледный шар – это видовое древнее образование (древнее тело), отличающееся от иных частей полосатого тела как по макроскопическому, так и по гистологическому виду.
Ограда находится снаружи от чечевицеобразного ядра. Внешне это тонкая, до двух миллиметров, пластинка вещества серого цвета. Середина пластинки ровная, а на боковом крае есть небольшие выпуклости серого вещества.
Организованное взаимодействие
Спинной стриатум представляет собой единую сущность, замкнутую и непрерывную с торической топологией. Наблюдаемые анатомические подразделения дорсальные стриатумы (хвостатое ядро и путамен), по существу индуцированные внутренней капсулой, не полностью перекрываются с ныне принятыми анатомофункциональными подразделениями. Селективное распределение аксонных терминальных арборизаций корковых источников дифференцирует сенсомоторный стриатум, главным образом путаминальный, но расположенный в его дорсальной части и в нижней части хвостата. Большая часть оставшегося объема (в основном хвостатого), получаемого от аксонных окончаний из лобной, теменной, височной коры, образует ассоциативный стриатум. Разделение между этими двумя территориями довольно четкое и наблюдаемое с помощью иммунохимии калбиндин. Третья сущность, самая бесплодная, вызывает больше проблем, поскольку нет общего согласия относительно ее границы с ассоциативной полосой.
Вентральный стриатум четко очерчен, прослеживая субическую территорию. Это соответствует обонятельному бугорку и ядру, которое не является на самом деле таковым, представляя собой полосатую часть, состоящую из серо-белых элементов.
Функции образования
Функционально полосатое тело координирует множественные аспекты познания, включая как моторное поведение, так и планирование действий, принятие решений, мотивацию поступков, подкрепление и восприятие вознаграждения.
Полосатое вещество осуществляет ряд функций:
- планирование всего комплекса действий и устанавливает контроль за движениями;
- участвует в когнитивных процессах с целью осуществления разнонаправленных ходов;
- задействован в обучении вместе с нейронами среднего мозга содержащими дофамин;
- участвует в принятии и поиске решений совместно с префронтальной корой головного мозга;
- применяется в механизме системы поощрения(человек получает наслаждение от происходящего как в прошлом так настоящем, в том числе от самого ощущения во время их ожидания);
- лимбическая система вовлечена в кратковременную память, эмоции, мотивацию и подкрепление; отвечает за удовольствие, сытость, вину, наказание, торможение, бодрствование, настороженность, волнение и вегетативную активность; участвует в кортикальной речи и языке.
Метаботропные дофаминовые рецепторы присутствуют как на колючих нейронах, так и на корковых аксонных терминалах. Каскады второго мессенджера, вызванные активацией этих дофаминовых рецепторов, могут модулировать пред- и постсинаптические функции, как в краткосрочной, так и в долгосрочной перспективе. Полосатый ствол наиболее известен своей ролью в планировании и модуляции путей движения, но также участвует во множестве других когнитивных процессов, включающих исполнительную функцию.
У людей стриатум активируется стимулами, связанными с наградой, а также под воздействием аверсивных, новых, неожиданных или интенсивных стимулов и сигналов, связанных с такими событиями.
Последние данные функциональной магнитно-резонансной томографии показывают, что общие раздражители, на которые полосатое тело реагирует, являются значимыми для понимания всех механизмов. Ряд других областей мозга и схем также связаны с вознаграждением. Например, фронтальные области.
Для источников относительно важности пути вознаграждения (считающегося связанным с дофамином) можно взглянуть на работу доктора Джона Салмоне (с начала до конца 1990-х годов) и Вольфрама Шульца. Вентральные тегментальные дофаминергические нейроны, которые иннервируют части полосатого тела, давно признаны местом чувства награды. Внутричерепные исследования стимуляции, проведенные в 1960-х годах, показывают, что имплантаты в этой области мозга будут вызывать давление бара у крыс в течение многих часов. Однако коллективные работы исследователей в 1990-х годах показывают, что блокирующие рецепторы дофамина не устраняют полезные ощущения, а скорее влияют на то, насколько животное желает работать, у него больше мотивации искать награду, а не вознаграждать себя.
Патологии и симптомы
- Проблемы и повреждения прилежащего ядра. Возникает аддикция, которая представляет собой поведение человека с характерной навязчивой потребностью в какой-то определённой деятельности(например, человек, когда привыкает к лекарствам, может испытывать непреодолимое желание вновь принять их).
- Недостаток гормона дофамина. Это опасно, поскольку гормон необходим для осуществления корректных движений. Количество рецепторов дофамина с возрастом уменьшается, и как следствие, происходит снижение концентрации нейромедиатора. Излишне высокая выработка генов дофаминовой системы также может нарушить саму мотивацию, при этом не затрагиваются другие проявления поведения.
- Нарушения вследствие генетических факторов приводят к гибели клеток стриатума, что в итоге оказывает влияние на функции базальных ганглиев в целом.