Дендрит нейрона (дендра — ветвь) — отросток тела нейрона, по которому к нему поступает сигнал от других клеток. Дендрит получает сигнал от аксона другого нейрона или белка-рецептора, реагирующего на среду.
Отвечая на вопрос, что такое дендриты, можно сказать, что традиционно дендриты рассматриваются как антенны нейрона. Обмен информацией происходит в одну сторону: от аксона к дендриту. Чем больше дендритов у нейрона, тем больше информационных каналов, тем более сложные решения принимает нейрон.
Синаптическая щель
Вам будет интересно:Семантические барьеры и пути их устранения
Сигнал от других клеток поступает к телу нейрона по одному из его дендритов. Дендрит в нервной системе человека получает обычно химический сигнал (нейромедиатор) от аксона. Место соединения дендрита и аксона называется синапсом.
Синапсы позволяют передавать точные сообщения от нейрона к нейрону. Благодаря синапсам существует нейропластичность и возможность тонкой настройки функций и поведения организма.
На дендрите находятся рецепторы, которые принимают нейромедиатор. Рецепторы — это специализированные белки, которые захватывают молекулу нейромедиатора и в зависимости от своего типа запускают дальнейшие реакции в клетке.
Неисправность дендритов
Дендриты играют очень важную роль в передаче информации между нейронами. Таким образом, неудивительно, что неисправности дендритов связаны с различными нарушениями нервная система, Неисправности различаются по типу и степени тяжести и варьируются от аномальной морфологии до нарушений ветвления дендритов, аномалий в развитии дендритов и неправильной потери ветвления дендритов и генезиса дендритов. Все это связано с такими расстройствами, как шизофрения, аутизм, депрессия, тревожность, болезнь Альцгеймера и синдром Дауна и другие.
Дендритные шипики
На дендритах образуются маленькие наросты — шипики. Последние могут принимать множество форм, но наиболее устойчивая — это форма грибка.
Количество дендритных шипиков колеблется от 20 до 50 на 10 мкм длины дендрита. Шипики очень изменчивы по форме и объему.
В мозге 86 миллиардов нейронов. Аксоны, дендриты и тела нейронов образуют огромные нейронные сети.
Дендриты отвечают за обучение и память, а также контролируют равновесие в системе. Когда происходит локальное усиление связей между определенными нейронами, именно в дендритах возрастает производство белка, регулирующего снижение активности других синапсов.
Что такое дендрит — функции и морфология
Дендриты (dendrite) — многочисленные тонкие трубчатые или округлые выпячивания клеточного тела (перикариона) нервной клетки. Сам термин говорит о чрезвычайной разветвленности этих участков нейронов (от греч. δένδρον (dendron) — дерево).
В поверхностной структуре нейроцитов могут насчитываться от нуля до множества дендритов. Аксон чаще всего единственный. Поверхность дендритов не имеет миелиновой оболочки в отличие от аксонных отростков.
Цитоплазма содержит те же клеточные компоненты, что и само тело нервной клетки:
- эндоплазматический гранулярный ретикулум;
- скопления рибосом — полисомы (белоксинтезирующие органеллы);
- митохондрии (энергетические “станции” клетки, которые, используя глюкозу и кислород, синтезируют необходимые высокоэнергетические молекулы);
- аппарат Гольджи (отвечает за доставку внутренних секретов к внешнему слою клетки);
- нейротубулы (микротрубочки) и нейрофиламенты — главные компоненты цитоплазмы, тонкие опорные структуры, которые обеспечивают сохранение определенной формы.
Строение дендритных окончаний напрямую связано с их физиологическими функциями — получением информации от аксонов, дендритов, перикариона соседних нервных клеток посредством многочисленных межнейронных контактов на основе избирательной чувствительности к определенным сигналам.
Обучение и шипики
Дендритные шипики отвечают за возможность обучения и формирования памяти. Благодаря шипикам и их пластичности, нейрон легко может подключаться к тем или другим соседям и быстро от них отсоединяться, контролируя возможность получения сигнала.
Логично было бы предположить, что если синаптические связи ответственны за воспоминания, то их пластичность — проблема для сохранения памяти о прошлом. В 2009 году в Nature вышла публикация, в которой авторы исследовали, как опыт обучения влияет на синаптические связи мышей.
В работе показано, что большое количество новых шипиков, образующихся от нового опыта, исчезало со временем, если опыт не повторялся периодически. Но те, что сохранялись, скорее всего, и отвечали за приобретенные навыки.
При этом если тренировка повторялась в течение длительного времени, происходило удаление шипиков, по-видимому, удаленные отвечали за неверные действия. Обучение и ежедневный сенсорный опыт оставляют постоянные пометы в виде немногочисленной группы шипиков, сформированных на разных этапах обучения.
Что такое дендриты, если не огромная библиотека воспоминаний? Но основная проблема дендритных шипиков в том, что они очень чувствительны к любым механическим и химическим воздействиям. Поэтому травмы мозга, даже если и локализованы в одном месте, обычно оказывают влияние на всю нейронную сеть.
Проведение нервного импульса
Рецепторная мембрана поверхности дендритов (как и тела нервной клетки) покрыта многочисленными синаптическими бляшками, которые передают возбуждение на восприимчивый участок поверхностной мембраны нейрона, где генерируется биоэлектрический потенциал.
Информация, закодированная в виде электрических импульсов, передается на электровозбудимую проводящую мембрану аксона. Таким образом формируются нейронные сети организма.
Сон и обучение
В исследовании (Z.G. Yang) 2014 года было показано, как после обучения и сна, спустя 24 часа, появляются новые дендритные шипики у мышей, а некоторые из существующих исчезают. Авторы отмечают, что скорость образования новых шипиков у мышей, прошедших обучение новому поведению, была значительно выше в течение 6 часов после обучения по сравнению с нетренированными мышами.
Кроме того, авторы показали, что шипики при лишении мышей сна формируются намного медленнее. И ситуацию не может исправить ни новая тренировка навыка, ни поздний сон.
Строение нейрона и синапса
Нейроны — главные кирпичики нервной системы. Их основная функция — передача сигналов по маленьким соединениям (синапсам). Хотя нейроны бывают разных видов, их строение и функции в целом схожи между собой.
Наш мозг — это приблизительно полтора килограмма ткани, которая содержит порядка 1,1 триллиона клеток, в том числе 100 миллиардов нейронов. В среднем каждый нейрон образует около пяти тысяч соединений с другими нейронами — так называемых синапсов.
Клеточное тело нейрона выпускает отростки, которые называются дендритами. Они получают нейромедиаторы от других нейронов (некоторые нейроны взаимодействуют друг с другом через электрические импульсы.)
Давайте представим один типичный нейрон. Он выделяет нейромедиатор под названием серотонин.
Этот маленький нейрон является частью нервной системы, но и сам по себе он — сложная система, для работы которой требуется взаимодействие нескольких подсистем. Когда нейрон возбуждается, усики на кончиках его аксонов вбрасывают молекулы на синапсы — соединения, которые наш нейрон создал с другими нейронами.
Если же это синапсы-получатели, то через них нейрон получает от других нейронов сигналы (обычно в форме химических элементов, которые называют нейротрансмиттерами). Сигнал указывает нейрону, возбуждаться или нет.
Возбуждение нейрона зависит в основном от сочетания сигналов, получаемых в каждый конкретный момент. Когда же нейрон возбуждается, он начинает по синапсам посылать сигналы другим нейронам, передавая им сообщение: возбуждаться или нет.
Обычный нейрон возбуждается 5–50 раз в секунду. За время, которое потребуется вам на прочтение этого текста, у вас в голове будут переданы в буквальном смысле квадриллионы сигналов.
На каждом нейроне порядка двухсот небольших пузырьков, везикул, полных серотонина. Каждый раз, когда нейрон возбуждается, открываются от пяти до десяти везикул. Если в среднем нейрон возбуждается десять раз в секунду, каждый усик опустошается раз в несколько секунд.
Как следствие, маленькие молекулярные машинки должны либо производить новый серотонин, либо перерабатывать свободный серотонин, который плавает вокруг нейрона. После этого им нужно построить везикулы, наполнить их серотонином, довести до места действия на кончике каждого отростка.
Согласитесь, здесь не обойтись без поддержания баланса между многими процессами, а значит, многие процессы могут пойти не так. И не будем забывать, что метаболизм серотонина — это лишь одна система из тысяч, функционирующих в вашем теле.
Сильно упрощая, можно сказать, что общее возбуждение нейрона зависит от суммы всех возбуждающих и тормозящих сигналов, которые он получает в каждую миллисекунду.
Когда нейрон возбуждается, по его аксону (отростку, по которому передаются сигналы) проходит электрохимическая волна. Она высвобождает нейротрансмиттеры, которые попадают на синапсы к нейронам-получателям и вызывают либо торможение, либо возбуждение.
Скорость передачи нервных сигналов увеличивается благодаря миелину — жировой субстанции, изолирующей аксоны.
Серое вещество мозга по большей части состоит из клеточных тел нейронов. В состав белого вещества входят аксоны и глиальные клетки.
Глиальные клетки осуществляют метаболическую поддержку — способствуют образованию миелиновой оболочки на аксонах и перерабатывают неиспользованные нейромедиаторы.
Функционально клеточные тела нейронов похожи на сто миллиардов переключателей «Вкл./Выкл.», соединенных проводами-аксонами в сложнейшую сеть прямо в вашей голове.
Каждый нервный сигнал — это бит информации. Нервная система перемещает информацию по вашему организму так же, как сердце качает кровь.
Количество возможных комбинаций возбуждения или торможения сотни миллиардов нейронов составляет 10 в миллионной степени (то есть единица и еще миллион нулей). По сути, это и есть число возможных состояний вашего мозга. Чтобы лучше понять значение этого числа, сравним его с количеством атомов во Вселенной — «всего лишь» десять в восьмидесятой степени.
Сознательные психические события основываются на временных комбинациях синапсов, которые формируются и распадаются (обычно в течение пары секунд), как вихри в потоке. Также нейроны способны создавать долгосрочные нервные цепи, соединения в которых усиливаются каждый раз, когда происходит определенная психическая активность.
Richard Mendius, Rick Hanson. The Practical Neuroscience of Happiness, Love & Wisdom. 2010
Дендрит как самостоятельная единица
Что такое дендриты, выясняют до сих пор. Дело в том, что сложно изучать поведение и функции дендритов на живых объектах.
Если размер нейрона около десяти микрон, то длина дендрита может доходить до тысячи. Обычно под дендритами понимают не очень активных участников процесса.
В 2021 году в журнале Science было опубликовано исследование, которое позволяет пересмотреть классический взгляд на дендриты. Оказалось, дендриты генерируют сигналы в несколько раз чаще, чем это делает тело нейрона, что наводит на предположение о кодировании информации и на уровне дендритов.
Ранее уже было обнаружено, что если во время переживания опыта тела нейронов активировались, а дендриты молчали, то долговременная память не формировалась относительно этого опыта. Было высказано предположение, что активность нейронов связана в большей степени с реальным временем, с актуальными переживаниями, а дендритов — с тем, что от этого останется в памяти.
Что такое дендриты, учитывая новые данные? Это удивительные конструкции, которые составляя 90% нервной ткани и, возможно, берут на себя большую часть работы по сохранению и преобразованию опыта.
Длинный отросток аксон
Как было сказано выше, аксон, тело и дендриты — это основные части нейрона. Аксон у взрослой нервной клетки всегда один. Как правило, он начинается от сомы, однако в некоторых случаях он может расти от одного из дендритов. Аксон имеет конусообразную форму, то есть постепенно сужается к своему концу. Вдоль всего отростка имеются перетяжки, которые называются узлами Ранвьера. Внутри отростка находится цитоплазма, которая имеет набор органоидов, отличный от сомы.
Говоря о длине аксона, следует отметить, что большинство нейронов обладают отростками всего в несколько миллиметров длиной, однако, аксоны спинного мозга могут достигать метровой длины. Главная его функция — передача нервного импульса, которую он выполняет со скоростью более 27 м/с.
Развитие
Закладка нервной ткани происходит на третьей неделе эмбрионального периода. В это время формируется пластинка. Из нее развиваются:
- Олигодендроциты.
- Астроциты.
- Эпендимоциты.
- Макроглия.
В ходе дальнейшего эмбриогенеза нервная пластинка превращается в трубку. Во внутреннем слое ее стенки располагаются стволовые вентрикулярные элементы. Они пролиферируют и отходят кнаружи. В этой области часть клеток продолжает делиться. В результате они разделяются на спонгиобласты (компоненты микроглии), глиобласты и нейробласты. Из последних формируются нервные клетки. В стенке трубки выделяется 3 слоя:
- Внутренний (эпендимный).
- Средний (плащевой).
- Внешний (краевой) – представлен белым мозговым веществом.
На 20-24 неделе в краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга. Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга. От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие в образовании гребня. Он располагается между эктодермой и трубкой. Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов (пигментных кожных элементов), периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUD-системы.
Клеточная мембрана
Этот элемент обеспечивает функцию барьера, отделяя внутреннюю среду от находящейся снаружи нейроглии. Тончайшая пленка состоит из двух слоев белковых молекул и находящихся между ними фосфолипидов. Строение мембраны нейрона предполагает наличие в ее структуре специфических рецепторов, отвечающих за узнавание раздражителей. Они обладают выборочной чувствительностью и при необходимости «включаются» при наличии контрагента. Связь внутренней и наружной сред происходит через канальцы, пропускающие ионы кальция или калия. При этом они открываются или закрываются под действием белковых рецепторов.
Благодаря мембране клетка имеет свой потенциал. При передаче его по цепочке происходит иннервация возбудимой ткани. Контакт мембран соседствующих нейронов происходит в синапсах. Поддержание постоянства внутренней среды – это важная составляющая жизнедеятельности любой клетки. И мембрана тонко регулирует концентрацию в цитоплазме молекул и заряженных ионов. При этом происходит транспорт их в необходимых количествах для протекания реакций метаболизма на оптимальном уровне.
Волокна
Вокруг нервных отростков независимо располагаются глиальные оболочки. В комплексе они формируют нервные волокна. Ответвления в них называются осевыми цилиндрами. Существуют безмиелиновые и миелиновые волокна. Они отличаются по строению глиальной оболочки. Безмиелиновые волокна имеют достаточно простое устройство. Подходящий к глиальной клетке осевой цилиндр прогибает ее цитолемму. Цитоплазма смыкается над ним и формирует мезаксон — двойную складку. Одна глиальная клетка может содержать несколько осевых цилиндров. Это «кабельные» волокна. Их ответвления могут переходить в расположенные по соседству глиальные клетки. Импульс проходит со скоростью 1-5 м/с. Волокна данного типа обнаруживаются в ходе эмбриогенеза и в постганглионарных участках вегетативной системы. Миелиновые сегменты толстые. Они расположены в соматической системе, иннервирующей мускулатуру скелета. Леммоциты (глиальные клетки) проходят последовательно, цепью. Они формируют тяж. В центре проходит осевой цилиндр. В глиальной оболочке присутствуют:
- Внутренний слой нервных клеток (миелиновый). Он считается основным. На некоторых участках между слоями цитолеммы присутствуют расширения, образующие миелиновые насечки.
- Периферический слой. В нем присутствуют органеллы и ядро – нейрилемма.
- Толстая базальная мембрана.
Что такое синапс
Если сказать слишком упрощённо, то синапс – это место стыковки двух нервных клеток. Казалось бы, что здесь особенного? Но на самом деле синапс – это довольно сложное устройство, благодаря которому весь механизм сбора и обработки информации может исправно работать. Синапс – это то, что позволяет превратить простейшие сигналы и безусловные рефлексы в сложнейшие образцы мыслительной деятельности: представления, идеи, образы, произведения искусства, научные теории. Каково же строение синапса?
Составляющие
Глиоцитов в системе в 5-10 раз больше, чем нервных клеток. Они выполняют разные функции: опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую. Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации. Эпендимоциты отличаются призматической формой. Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел. Клетки участвуют в продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее. Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму. Она переходит в длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество. На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану. Астроциты представлены многоотросчатыми клетками. Они бывают:
- Протоплазматическими. Они расположены в сером мозговом веществе. Эти элементы отличаются наличием многочисленных коротких разветвлений, широких окончаний. Часть последних окружает кровеносные капиллярные сосуды, участвует в формировании гематоэнцефалического барьера. Другие отростки направлены к нейронным телам и по ним осуществляется перенос питательных веществ из крови. Они также обеспечивают защиту и изолируют синапсы.
- Волокнистыми (фиброзными). Эти клетки находятся в белом веществе. Их окончания слабоветвящиеся, длинные и тонкие. На концах у них присутствуют разветвления и формируются отграничительные мембраны.
Олиодендроциты представляют собой мелкие элементы с отходящими короткими хвостами, расположенными вокруг нейронов и их окончаний. Они формируют глиальную оболочку. Посредством нее передаются импульсы. На периферии эти клетки называют мантийными (леммоцитами). Микроглия является частью макрофагальной системы. Она представлена в виде мелких подвижных клеток с малоразветвленными короткими отростками. В элементах содержится светлое ядро. Они могут формироваться из кровяных моноцитов. Микроглия восстанавливает строение нервной клетки, подвергшейся повреждениям.
Литература
- Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
- Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
- Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
- Мозг (сборник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
- Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
- Савельев А. В.
Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины. — Донецк, Украина, 2006. — № 4. — С. 323—338.
